在茶樹種植和生長發(fā)育過程中，經(jīng)常遭受低溫、高溫、干旱等非生物逆境的影響。其中，低溫是限制茶樹生長、生存和地理分布的重要環(huán)境因子之一。當茶樹遭受低溫逆境時，茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)均會顯著降低，尤其是早春霜凍會影響茶芽發(fā)育，導致茶葉大量減產(chǎn)。本文簡述了在非生物逆境條件下，植物激素介導的茶樹生理響應及其調(diào)控機制。
一、在茶樹響應干旱脅迫中的調(diào)控作用
干旱是茶樹在生長發(fā)育過程中常見的非生物逆境。脫落酸(ABA)在茶樹應對干旱脅迫的響應中發(fā)揮著重要作用，通過改善蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運、碳代謝和相關抗性蛋白的表達來調(diào)控茶樹的抗旱性。干旱脅迫誘導茶樹中ABA生物合成相關基因的上調(diào)表達，從而誘導活性氧、一氧化氮和Ca2?等第二信使發(fā)揮作用，進一步影響靶向離子通道的蛋白激酶/磷酸酶的活性，最終導致氣孔關閉，防止水分流失。
此外，通過研究干旱脅迫下茶樹內(nèi)源激素動態(tài)變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫發(fā) 生后茶樹內(nèi)源ABA含量顯著升高，而玉米素、GA?、IAA則整體呈下降趨勢。研究也發(fā)現(xiàn)，ABA、GA?含量在脅迫前期顯著降低而在脅迫12 h后逐漸升高，且ABA水平在脅迫2 h時最低，而IAA、BR含量呈先增加后減少的趨勢。
二、在茶樹響應鹽脅迫中的調(diào)控作用
茶樹對鹽脅迫較為敏感，利用轉(zhuǎn)錄組學分析了茶樹響應鹽脅迫的分子機制，發(fā)現(xiàn)與對照相比，ABA信號通路、Ca2?信號轉(zhuǎn)導和MAPK級聯(lián)反應等差異表達基因(DEGs)參與茶樹對鹽脅迫的逆境應答，其中多數(shù)DEGs也是茶樹耐鹽相關的轉(zhuǎn)錄因子和關鍵功能蛋白，這些基因構(gòu)成了茶樹應對鹽脅迫的調(diào)控網(wǎng)絡。 發(fā)現(xiàn)外源噴施SA能顯著增加鹽脅迫下茶葉的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量，改善茶樹的滲透調(diào)節(jié)和抗氧化能力，增強細胞膜穩(wěn)定性，減輕鹽脅迫的危害。 然而，目前關于茶樹應對鹽脅迫的研究較少，仍有待進一步的研究。
鹽脅迫下茶樹DEGs的調(diào)控模型預測
三、在茶樹響應溫度脅迫中的調(diào)控作用
1. 對茶樹低溫抗性的調(diào)控
低溫脅迫會造成茶樹低溫冷害或霜凍災害，尤其是春季茶樹生長期間，經(jīng)常遭遇“倒春寒”天氣的影響，造成茶樹芽葉生長受阻。對低溫脅迫下貴州云霧貢茶內(nèi)源植物激素的變化進行研究發(fā)現(xiàn)，ABA等生長抑制類激素明顯增加，而IAA、GA等促進茶樹生長相關激素降低，這表明茶樹通過調(diào)節(jié)植物激素平衡來應對低溫脅迫。適量的外源ABA能通過提升茶樹葉片內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及抗氧化酶活性來提高茶樹的抗冷性。通過對低溫脅迫后的茶樹噴施6-BA，發(fā)現(xiàn)能有效提高茶樹光合速率及光合產(chǎn)物積累，促進樹體的自我修復。
同時，茶樹葉片中可溶性糖、可溶性蛋白含量以及抗氧化酶活性均有所提高，丙二醛含量減少，游離氨基酸迅速提高，從而增強了茶樹抗寒性。外源褪黑素處理可通過誘導茶樹的氧化還原平衡狀態(tài)和抗氧化酶的活性來誘導茶樹的抗逆性，并調(diào)控相關途徑中關鍵基因的表達上調(diào)，提高茶樹對低溫逆境的耐受性。
2. 對茶樹高溫抗性的調(diào)控
高溫脅迫能嚴重影響植物的生長及生產(chǎn)能力，其中光合作用是對高溫脅迫最敏感的生理過程。 通過研究高溫脅迫對茶樹葉片光合系統(tǒng)的影響，發(fā)現(xiàn)高溫會使茶樹葉片光合速率持續(xù)下降，且光系統(tǒng)PSI和PSII的結(jié)構(gòu)在高溫脅迫下受到了傷害。而在高溫脅迫下對茶樹葉片外源噴施2,4-表油菜素內(nèi)酯(EBR)，茶樹葉片氣孔導度顯著提高，外源EBR能通過促進光合碳反應的進行來緩解脅迫對茶樹葉片光合作用的抑制，同時有效調(diào)控多種抗氧化途徑以清除葉片細胞內(nèi)的自由基和活性氧，從而緩解高溫脅迫對茶樹的傷害。
高溫(43 ℃)脅迫下茶樹葉片的表型變化
四、在茶樹響應重金屬脅迫中的調(diào)控作用
茶樹作為葉用經(jīng)濟作物，其根系會吸收富集鎘元素，并部分向地上部轉(zhuǎn)運，最后富集到新梢部位。研究發(fā)現(xiàn)，砷脅迫會顯著降低茶樹葉片光合系統(tǒng)II的最大光化學效率，增加活性氧的積累和脂質(zhì)過氧化程度，從而誘發(fā)茶樹葉片中劇烈的氧化應激反應。
研究發(fā)現(xiàn)，施用外源IAA能緩解鎘脅迫對茶樹的毒害作用，具體表現(xiàn)為茶樹根系活力增加，根、莖、老葉和新梢葉中的各抗氧化酶活性提高，鮮葉理化成分含量增加，茶樹葉片光合作用能力提高，且各組織中鎘含量也顯著降低，茶樹生長量提高。近年來的研究表明，褪黑素可以選擇性地提高茶樹葉片中花青素生物合成相關基因的表達，促進葉片中花青素積累，從而減輕砷脅迫對茶樹葉片光系統(tǒng)的影響。
褪黑素介導的花青素合成調(diào)控和抗氧化防御使茶樹對砷脅迫具有耐受性
五、展望
近年來，茶樹基因組的解析以及轉(zhuǎn)錄組學、代謝組學和蛋白組學等技術(shù)的迅速發(fā)展為進一步闡明植物激素介導的茶樹對非生物逆境的響應與調(diào)控機制提供了重要技術(shù)支撐。然而，由于茶樹轉(zhuǎn)基因技術(shù)尚未取得明顯突破。因此，在茶樹逆境響應中，植物激素和相關轉(zhuǎn)錄因子，如CBFs、DREBs、WRKYs和MAPKs等的協(xié)同調(diào)控網(wǎng)絡仍有待進一步深入解析。 此外，利用表觀遺傳學等技術(shù)手段，闡明DNA甲基化和組蛋白修飾等在調(diào)控植物激素介導的逆境響應中的作用機制，將有可能為茶樹逆境生物學研究提供新的思路。植物激素互作及其在茶樹逆境響應中的調(diào)控機制研究，仍然將是茶樹栽培生理生態(tài)研究的熱點問題，相關研究的深入開展將為未來氣候變化條件下茶樹抗逆性調(diào)控提供重要理論依據(jù)，從而保障茶產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。
來源：中國茶葉
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